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mai 2018  I  Synthèse  I  FRB  I  Biodiversité et agriculture

La biodiversité favorise-t-elle la productivité des écosystèmes ?

Référence : Duffy, J & Godwin, Casey & J Cardinale, Bradley. (2017). Biodiversity effects in the wild are common and as strong as key drivers of productivity. Nature. 549. doi:10.1038/nature23886

Synthèse par Jean-François Silvain (directeur de recherche à l’IRD et président de la FRB)

Relecture par Hélène Soubelet (docteur vétérinaire et directrice de la FRB)

La biodiversité favorise-t-elle  la productivité des écosystèmes ?

Certains services essentiels à la vie et au bien-être humain fournis par les écosystèmes comme la production de nourriture, de combustibles, l’épuration ou la mise à disposition de l’eau, la production d’oxygène, la régulation des maladies sont le produit de processus biologiques rendus possibles par la diversité des organismes vivants qui les peuplent. À partir des années 1990, le déclin accéléré des espèces sauvages a suscité un effort concerté pour répondre à la question suivante : comment les changements dans la diversité biologique affectent-ils le fonctionnement des écosystèmes et la production de biens et services ?

Des méta-analyses réalisées sur la base de plus de 500 expériences montrent comment la diversité génétique, spécifique et fonctionnelle, influence le fonctionnement des écosystèmes. Elles ont pu mettre en évidence que des dispositifs expérimentaux incluant plusieurs espèces étaient, en moyenne, 50% plus efficaces et productifs que des systèmes mettant en jeu une seule espèce, et qu’ils étaient plus à même de fournir des biens et services essentiels.

 

L’idée que la biodiversité est le moteur du fonctionnement des écosystèmes, quoi qu’assez intuitive, n’avait pas encore été objectivée et pouvait dans certains cas rester controversée. Des critiques ont soutenu que les premières expériences réalisées ne contrôlaient pas de manière adéquate les variables confondantes, ce qui a conduit les chercheurs à améliorer leurs protocoles et leurs analyses au fil des années. Nonobstant ces améliorations, certains experts sont restés préoccupés par le fait que les expérimentations avaient été menées à des échelles trop petites, étaient trop limitées dans le temps et trop irréalistes dans leurs conditions pour être significatives dans le monde réel. D’autres ont suggéré que, bien que la biodiversité affecte les processus écosystémiques dans des expériences simplifiées, des effets similaires seraient peu probables dans la nature, ou seraient faibles comparés à la régulation de la productivité et de la stabilité des écosystèmes par les facteurs abiotiques, un processus bien documenté.

 

Les deux principales questions à résoudre restaient donc de déterminer :

  • ces différentes études sont-elles capables d’isoler statistiquement les effets de la biodiversité de ceux des autres facteurs environnementaux comme la variation du climat et des ressources qui contrôlent la fertilité des écosystèmes ?
  • est-ce que les effets de la biodiversité mis en évidence dans les expérimentations se produisent également dans la nature et, dans l’affirmative, sont-ils importants ou insignifiants ?

 

Ces questions étaient restées non résolues en partie parce que l’identification des causes, sans passer par des expérimentations, est notoirement difficile dans le cas de systèmes où les forçages sont complexes, en interaction et souvent non linéaires.

Pour lever ces interrogations, les auteurs présentent une synthèse de 133 estimations du rôle de la biodiversité dans la productivité des écosystèmes provenant de 67 études empiriques ayant mesuré la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes naturels dans 623 464 sites d’échantillonnage dans le monde.

Ces études ont bénéficié de nouvelles avancées analytiques pour quantifier les effets des espèces ou de la diversité fonctionnelle sur le fonctionnement des écosystèmes après contrôle statistique des co-variables environnementales. Les auteurs se sont concentrés sur la biomasse1 et la production à l’échelle des communautés en tant que fonctions écosystémiques, car ce sont les variables de réponse les plus fréquemment mesurées dans les expérimentations passées, et elles sont fondamentalement importantes pour la fourniture de presque tous les biens et services écosystémiques.

 

La synthèse de données a abordé trois questions :

  • les effets de la biodiversité sur la production de biomasse sont-ils détectables dans les systèmes naturels et, si oui, sont-ils en cohérence avec les prédictions des expérimentations et la théorie correspondante ?
  • les effets de la biodiversité dans les systèmes naturels sont-ils d’une ampleur comparable à ceux estimés dans des expérimentations contrôlées à petite échelle ?
  • comment les effets de la biodiversité se comparent-ils aux effets d’autres facteurs environnementaux majeurs à l’origine de la production de biomasse des écosystèmes ?

 

Premièrement, l’étude montre qu’une biodiversité plus élevée est communément associée à une production plus élevée de biomasse dans les écosystèmes naturels et que cette relation positive a tendance à être statistiquement plus significative lorsque les co-variables environnementales sont contrôlées.

Cette constatation va à l’encontre d’une critique courante des études de terrain reliant la biodiversité à la productivité, qui est que les corrélations entre la richesse spécifique et la biomasse des communautés pourraient n’être qu’un effet collatéral des conditions environnementales qui améliorent simultanément la diversité et la productivité. Si cette hypothèse de covariance était vraie, les effets apparents de la biodiversité sur la productivité devraient s’affaiblir ou disparaître lorsque les facteurs environnementaux sont pris en compte. Or, l’analyse montre le contraire. Parmi les études qui ne tenaient pas compte des co-variables, 69% ont détecté une relation significative entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes, tandis que cette proportion atteignait 82% lorsque les co-variables environnementales étaient contrôlées statistiquement. Pour tenir compte de la non-indépendance potentielle des données dans certaines études, les auteurs ont effectué 10 000 tirages au hasard et recalculé la proportion des études montrant des effets de diversité significatifs avec et sans prise en compte des co-variables. Ce test de ré-échantillonnage a confirmé qu’une proportion significativement plus élevée d’effets de diversité était détectée après la prise en compte des co-variables.

 

Deuxièmement, les auteurs ont constaté que, dans 75% des études, la relation entre la diversité et la production de biomasse était positive lorsqu’on contrôlait les co-variables, la plupart augmentant de façon monotone.

Ces résultats correspondent à des prédictions a priori de la théorie écologique ainsi qu’aux résultats de la plupart des expérimentations. Toujours selon une approche de ré-échantillonnage, la proportion d’études montrant des effets positifs de la diversité était significativement plus élevée parmi les études qui contrôlaient les co-variables environnementales, alors que les effets non significatifs étaient moins nombreux (P = 0,03) et que les effets négatifs sont restés inchangés (P = 0,33). Par conséquent, non seulement les observations reflètent qualitativement les résultats des expérimentations antérieures sur la biodiversité, mais l’accord entre les observations et les expérimentations augmente après la prise en compte des co-variables environnementales.

 

Après avoir réalisé un important travail afin de vérifier que les données des différentes études étaient comparables, les auteurs ont analysé l’intensité des effets de la biodiversité sur la productivité de la biomasse dans la nature. Malheureusement, dans de nombreux cas, les effets de la richesse spécifique sur la production de biomasse n’ont pas pu être croisées. Après élimination d’un certain nombre d’études les auteurs ont pu toutefois identifier des mesures comparables de l’incidence de la biodiversité pour quatre cas particuliers :

  • les effets de la richesse algale sur la production de biomasse phytoplanctonique ;
  • les effets de la richesse en plantes herbacées sur la biomasse des prairies ;
  • les effets de la richesse des essences forestières sur la production d’arbres ;
  • les effets de la richesse en invertébrés herbivores sur la biomasse algale dans les systèmes de zostères marines.

 

Les effets de la biodiversité dans les écosystèmes naturels se sont révélés plus forts que ceux documentés dans des expérimentations contrôlées pour les quatre comparaisons. Ce résultat résulte pour partie de l’éventail plus large de la diversité présente dans les études d’observation par rapport aux expérimentations.

Étant donné que les écosystèmes naturels présentent souvent des associations plus fortes entre la biodiversité et la production de biomasse que celles documentées dans les expérimentations, les auteurs ont étudié l’importance du rôle de la biodiversité par rapport aux facteurs abiotiques associés au changement global. Ils ont identifié 28 études de terrain qui ont fourni 65 estimations dans lesquelles les auteurs quantifiaient simultanément les effets statistiques de la biodiversité et des variables climatiques (généralement la température) sur la biomasse ou la productivité, et 10 études avec 22 estimations qui quantifiaient simultanément les effets de la biodiversité et la disponibilité des éléments nutritifs (généralement l’azote).

Lorsque les études séparaient statistiquement les effets, la biodiversité avait une incidence supérieure aux variables climatiques dans 51% des estimations de terrain et supérieure à celle des variables relatives aux éléments nutritifs dans 64% des estimations. Ces résultats restent robustes après la prise en compte de la non-indépendance des données (test de ré-échantillonnage). Étant donné que les travaux d’observation couvrent différentes aires latitudinales et longitudinales, la gamme des co-variables abiotiques n’est pas directement comparable dans toutes les études. Cependant, on note que plusieurs études qui vont de l’échelle continentale à l’échelle mondiale ont mis en évidence des effets de la biodiversité comparables ou plus forts que ceux du climat.

 

Compte tenu du scepticisme relatif à l’idée que la diversité des espèces puisse affecter la productivité des écosystèmes naturels, la force et la cohérence des résultats présentés ici n’étaient pas prévisible. Dans tous les cas, les auteurs ont démontré l’inverse des opinions exprimées pendant longtemps dans la littérature écologique. Les écosystèmes riches en espèces présentaient généralement une biomasse et une productivité plus élevées dans les données d’observation de terrain pour un large éventail de taxons et d’écosystèmes, y compris les plantes des prairies, les arbres, le phytoplancton et le zooplancton des lacs et les poissons marins.

 

Les associations positives observées entre la biodiversité et la production de biomasse dans la nature étaient :

  • plus fortes lorsque les co-variables étaient comptabilisées,
  • plus fortes que les effets de biodiversité documentés dans des expérimentations contrôlées,
  • et comparables ou plus fortes que les associations entre la productivité et le climat ou la disponibilité des éléments nutritifs qui sont considérés comme deux des facteurs majeurs influençant la structure et le fonctionnement des écosystèmes, et comme les principaux moteurs du changement global.

 

Ces résultats corroborent ceux d’une récente synthèse de données expérimentales, citée par les auteurs, démontrant que les effets de la biodiversité étaient comparables dans leur ampleur à ceux des principaux facteurs du changement mondial.

 

Ces résultats permettent d’étendre à un large éventail d’écosystèmes des conclusions similaires basées sur les données d’observation de forêts et de plantes de zones arides.

En effet, toutes les études incluses dans la présente synthèse ont utilisé des approches statistiques conçues  b. De plus, toutes les études incluses ici impliquaient des gradients de diversité résultants des processus d’assemblage de communautés naturelles, ce qui permettait de réfuter l’argument ancien selon lequel les effets de diversité sur la productivité sont des artefacts des combinaisons d’espèces aléatoires utilisées dans les expériences.

 

Comme pour toutes les analyses basées sur des données non expérimentales, on ne peut pas complètement exclure la possibilité que les études examinées aient négligé une ou plusieurs variables environnementales importantes augmentant la diversité et la production en parallèle, générant ainsi une corrélation parasite (non causale) entre elles. Les auteurs considèrent toutefois qu’il est peu probable que les différents écologues impliqués dans toutes ces études n’aient pas pris en compte les principaux moteurs de la production de biomasse dans les écosystèmes qu’ils étudient et connaissent bien.

Une limitation plus réaliste de cette synthèse est que, sauf rares exceptions, les études disponibles n’ont pas abordé le potentiel de rétroaction entre la richesse spécifique, la biomasse et les facteurs environnementaux tels que les ressources. De telles rétroactions pourraient générer des associations plus complexes entre la diversité et la productivité, et l’évaluation de leur fonctionnement dans la nature doit être un objectif pour les recherches futures.

 

En conclusion, la cohérence des résultats pour plusieurs taxons et écosystèmes au sein de centaines d’expérimentations et leur concordance avec les prévisions théoriques concourent collectivement à conclure que la biodiversité joue un rôle majeur en soutenant la productivité des écosystèmes terrestres.

Au regard de ces différents résultats et en lien avec l’utilisation de solutions fondées sur la nature, il est donc important que la biodiversité soit pleinement prise en compte dans les décisions de gestion et surtout dans les trajectoires de transformation de nos modèles agricoles, comme un facteur majeur de réussite de la transition agro-écologique.

 

___

1. La biomasse est la masse des organismes vivants dans un biotope particulier.